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Sortie 6 Forêt des Fanges 19 avril 2014

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COMPTE RENDU

Sortie SESA-LPO dans la forêt domaniale des Fanges (Lapradelle-Puilaurens) du 19 avril 2014

La sortie a été co-organisée avec Thierry Rutkowski, vice-président de la section audoise de la Ligue pour la Protection des Oiseaux (LPO).

Nous avons visité le secteur oriental de la forêt des Fanges entre le Col Marty et le Tuc d’en Guinxe, à une altitude comprise entre 810 et 870 mètres.

L’approche pluridisciplinaire nous a permis d’apprécier la biodiversité locale sous l’aspect géologique, botanique, bryologique, lichénologique et ornithologique.

Du point de vue de la flore lichénologique, nous avons étudié 23 espèces corticoles, 3 saxicoles calcicoles, une muscicole et une lignicole.

Note : le présent rapport intègre les observations d’un repérage effectué le 11 mars 2014.

Le milieu

La forêt des Fanges occupe un plateau calcaire de 6-7 km de long et 2,5 km de large entre le Col de St-Louis et le Col de St-Martin qui surplombe le défilé de la Pierre-Lys. Ce plateau, situé entre 800 et 1000 mètres d’altitude, est très accidenté et parsemé de nombreuses dolines qui rendent l’exploitation forestière très difficile.
Cette ancienne forêt royale se compose d’une hêtraie-sapinière qui montre les signes d’un dépérissement lié au réchauffement climatique ainsi qu’aux dégâts provoqués par les épisodes météorologiques des 15 dernières années (tempêtes de vent en 1999 et 2009, neige lourde en 2006, périodes de sécheresse prolongée en 2003, 2007, 2011 et hivers doux).
D’autres facteurs climatiques semblent également importants : l’atténuation des phénomènes humides d’origine maritime (Marin) et l’évapotranspiration accentuée par l’exposition aux vents chauds qui remontent les versants escarpés méridionaux du Fenouillèdes et de la Boulzane. Les effets du réchauffement sur la couverture forestière sont accentués par la faible altitude du relief et par le substrat karstique qui absorbe l’humidité superficielle (sol squelettique sur lapiaz et dalles calcaires). La présence d’arbres morts encore sur place dans les endroits difficilement exploitables confère au site une allure de forêt primaire.
Parfois, des sapins pectinés non encore atteints par le dépérissement profitent du microclimat des dolines qui conservent une ambiance forestière plus humide (inversion thermique et situation abritée du vent chaud) et permettent l’accumulation de poches de terrain au fond des dépressions.

Géologie

Au cours de l’Éocène (entre -53 et -34 Ma) la collision de la plaque ibérique avec celle de l’Europe donna lieu à l’orogenèse pyrénéenne qui provoqua des plissements et des déplacements tangentiels affectant les formations géologiques préexistantes.
À la limite septentrionale des Pyrénées, les calcaires jurassique-crétacé inférieur du plateau des Fanges ont été repoussés vers le nord, chevauchant des formations d’âge plus récent. Plus à l’est dans la partie centrale et orientale des Corbières, ils recouvrent en partie le socle paléozoïque du massif de Mouthoumet. Failles et escarpements signent le point de démarcation entre les deux unités géologiques.
Aujourd’hui, le chevauchement frontal nord-pyrénéen forme une longue dorsale calcaire à orientation est-ouest qui se prolonge parallèlement à la chaîne sur 150 km, des Pyrénées-Orientales à la Haute-Garonne (Petites Pyrénées). Bien que séparés en plusieurs tronçons, le Plantaurel et le Pech de Foix en Ariège font partie de la même structure.
Au sud des Fanges, le synclinal de Saint- Paul-de-Fenouillet apparait comme une profonde dépression parallèle à la dorsale calcaire qui forme une barrière naturelle escarpée, s’opposant à l’écoulement de l’Aude et de l’Agly. Ces deux fleuves la traversent cependant par le biais de profondes gorges (Défilé de la Pierre-Lys et gorges de Galamus).
Les calcaires du massif des Fanges recèlent un important réseau karstique, résultant de la dissolution des roches carbonatées par l’infiltration des eaux de pluies. Ces dernières réapparaissent au pied du plateau sous forme de résurgences alimentant plusieurs cours d’eau. En Ariège, on trouve les mêmes phénomènes avec les célèbres résurgences de Foncirgue et de Fontestorbes.

Botanique

La couverture forestière est assez discontinue et largement dominée par le Sapin pectiné (Abies alba) en association avec le Hêtre et le Frêne commun.
Des formations arbustives dominées par le Buis occupent les pentes ensoleillées sur lapiaz et les versants abrupts méridionaux. Dans ces milieux, des exemplaires résiduels de Sapin et de Hêtre laissent progressivement la place à de jeunes pieds de Chêne pubescent et de Chêne vert témoignant ainsi de la transition vers une couverture végétale à connotation plus thermophile.

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Fig. 1 : Chandelles et troncs de Sapin pectiné gisant au sol dans un secteur exposé à la sécheresse.

Dans les dolines et les endroits plus humides comme le versant septentrional du plateau, les feuillus sont mieux représentés avec Tilleul, Frêne commun (Fraxinus excelsior), Érable champêtre (Acer campestre), Érable sycomore (Acer pseudoplatanus), Érable à feuilles d’obier (Acer opalus), Alisier blanc (Sorbus aria) et plus occasionnellement Alisier torminal (Sorbus torminalis), Saule marsault (Salix caprea).
Parmi les espèces arbustives on remarque l’Aubépine (Crataegus monogyna) le Chèvrefeuille à balais (Lonicera xylosteum), la Viorne lantane (Viburnum lantana) et quelques Groseilliers des Alpes (Ribes alpinum). Dans les clairières, au pied des sapins tombés, les Noisetiers et les Prunelliers remplacent la forêt disparue, profitant du bois en décomposition.
Parmi les espèces herbacées du sousbois on peut observer des Euphorbiacées comme Mercurialis perennis, Euphorbia amygdaloides, E. hyberna ; des Lamiacées telles que Lamium galeobdolon, Stachys officinalis mais aussi Daphne laureola, Ruscus aculeatus, Helleborus foetidus, Alliaria petiolata.
De nombreux pieds de Cardamine heptaphylla colonisent les talus et les clairières avec l’Ail des Ours (Allium ursinum). Deux Rosacées, Fragaria vesca et Potentilla sterilis possèdent des feuilles très ressemblantes mais la présence des fructifications permet de les distinguer facilement.

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Fig. 2 : L’Euphorbe d’Irlande (Euphorbia hyberna) est une plante basophile des ourlets et des pâturages de montagne assez xérophiles.

Des fougères occupent les lieux ombragés dans le fond des dolines ; on y voit Polystichum setiferum, Polypodium interjectum et la Scolopendre ou Langue de cerf (Asplenium scolopendrium). Ces deux dernières ptéridophytes colonisent les blocs moussus avec le Lierre qui peut facilement tapisser le sol.
Parmi les floraisons précoces, le Perceneige (Galanthus nivalis) est très commun avec l’Anémone hépatique (Hepatica nobilis), l’Anémone des bois (Anemone nemorensis), Viola riviniana, V. reichenbachiana et le Tussilage (Tussilago farfara) qui préfère les lieux ouverts un peu boueux le long des chemins forestiers.
Dans les dolines, les bryophytes sont particulièrement denses et recouvrent presque toutes les surfaces disponibles en dépit des lichens.

DESCRIPTIF

- Un lichen totalitaire

Nous avons commencé la visite par l’observation des écorces de gros Sapins pectinés dans un secteur de la forêt encore assez verdoyant.
Phlyctis argena, un lichen stérile de couleur blanche, occupe la presque totalité des troncs ombragés, montrant ainsi une situation de fermeture dans l’évolution des populations lichéniques typique des formations végétales fermées et soumises à des conditions écologiques très contrastées. Ce lichen donne le nom au Phlyctidetum argenae, une association qui caractérise les milieux forestiers plus ou moins sciaphiles et moyennement humides dans lesquels elle semble empêcher l’installation de communautés plus hétérogènes et riches en espèces.
Sur le même support, nous observons Pertusaria amara reconnaissable par son goût très amer et des soralies blanches en forme d’amas globuleux.
Parmi les lichens fruticuleux, nous avons noté des touffes de Ramalina fastigiata et de R. farinacea. Cette dernière devient plus abondante sur des arbres en situation éclairée. Sur les arbres tombés au sol et envahis de mousses, Parmotrema perlatum et Hypogymnia physodes sont assez bien développées. Certains individus gisent au sol après avoir été détachés des ramifications par le vent.
Toujours sur les troncs de Sapin pectiné, des lichens farineux verts nous ont rappelé le genre Chrysothrix ; identification confirmée par la réaction P+ orange. Il s’agirait probablement de C. candelaris qui peut varier du vert jaunâtre au jaune fluo. À la base des arbres des thalles lépreux de Lepraria profitent de la position non directement exposée à la pluie formant des taches farineuses blanches à reflets bleutés.

- Des absents remarquables

Nous avons constaté l’absence de certaines espèces assez communes telles que Evernia prunastri qui semble mal apprécier les écorces acides des conifères et les milieux forestiers montagnards. Malgré la présence de nombreux supports favorables comme les blocs calcaires recouverts de mousses, certains genres très répandus comme Peltigera et Collema semblent complètement absents. Les Cladonia qui sont normalement bien représentées sur les mousses et le bois en décomposition étaient très localisées. Le même constat vaut pour ce qui concerne les espèces pourvues de lirelles qui colonisent les écorces lisses, limitées à quelques thalles peu développés de Graphis scripta sur du Frêne. Est-ce le signe d’un milieu perturbé en rapide transformation ?

- Une fenêtre sur la canopée

Ensuite nous avons parcouru un chemin forestier qui contourne des dolines. Sur les écorces lisses de hêtre nous avons remarqué des thalles verdâtres de Pertusaria leioplaca qui forment des bandes étroites horizontales dues à l’élargissement rapide des troncs, qui est supérieur au rythme d’expansion du thalle lichénique.
Sur le tronc d’un Saule marsault nous avons repéré un thalle verdâtre bien circulaire de Melanelixia subaurifera grâce à la réaction de la médulle C+ rouge fugace.
Une branche de Hêtre tombée le long du chemin nous a permis d’explorer la partie haute et inaccessible du houppier dont la flore lichénique est bien plus différenciée à cause de l’exposition à la lumière et de l’évolution plus rapide du support non encore envahi par les mousses et les Phlyctidetum argenae

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Fig. 3 : Pseudevernia furfuracea forme une « perruque » qui semble nous renseigner sur la direction du vent dominant.

Parmi les thalles foliacés, Pseudevernia furfuracea a attiré notre attention à cause de ses grandes touffes arrondies formées par des lanières très étroites et isidiées.
Le Pseudevernietum furfuraceae est une association photophile des écorces acides de l’étage montagnard particulièrement développée dans les anciennes hêtraies-sapinières. Elle se compose d’espèces foliacées à teinte grise comme Parmelia sulcata, Evernia prunastri et Hypogymnia physodes. L’absence des espèces accompagnatrices moins sensibles aux écarts thermiques et plus exigeantes en humidité montre le caractère appauvri de cette association à l’étage méso et supraméditerranéen.
En continuant la prospection de la branche tombée nous avons identifié Parmelia saxatilis qui peut être confondue avec Parmelia sulcata à cause des pseudocyphelles et de la forme du thalle gris clair. Cependant, les nombreuses isidies brunâtres qui recouvrent la partie centrale de son thalle permettent de faire la différence.
Xanthoria parietina est bien représentée avec ses grands thalles jaunes riches en apothécies.
Hypogymnia physodes nous a surpris par de nombreux boutons foncés sur les lobes qui rappellent des champignons parasites. Il s’agit, au contraire, de pycnides qui sont rarement mentionnées dans les descriptions de ce taxon.
Sur le même support nous avons identifié Hypogymnia tubulosa qui porte des lobes tubulaires terminés par des soralies.

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Fig. 4 : Lobes tubulaires d’Hypogymnia tubulosa portant des soralies en forme d’amas carrés.

Pertusaria amara fait aussi son apparition avec un seul exemplaire. Une Lecanora assez curieuse a attiré notre attention à cause du thalle vert complètement recouvert d’apothécies lécanorines munies d’un disque couleur chair ne présentant aucune réaction chimique. Ces caractères rappellent Lecanora symmicta qui colonise aussi bien les écorces que le bois mort décortiqué, mais sa détermination demande l’observation à la lumière polarisée des cristaux situés à l’intérieur des apothécies. Sur les petites ramifications nous avons identifié une Melanohalea, genre qui peut être confondu avec Melanelixia. Cependant, ce dernier se différencie par la réaction C+ rouge carmin de la médulle qui est visible par simple abrasion du cortex en passant les doigts sur le thalle. L’analyse au microscope des échantillons nous a permis d’identifier Melanohalea elegantula qui porte des isidies en bâtonnet cylindrique (parfois coralloïdes). Des espèces photophiles comme Physcia tenella colonisent les ramifications avec Physcia aipolia et Physcia adscendens profitant des écorces non encore recouvertes par les grosses tignasses de Pseudevernia furfuracea.
D’autres Lecanora sont visibles sur les petites branches. Elles montrent des affinités avec le groupe chlarotera. Cladonia fimbriata colonise le bois mort spongieux du Sapin pectiné. C’est une espèce à vaste amplitude écologique.

- Des saxicoles calcicoles très particuliers

Sur un mur en pierre sèche qui traverse la forêt nous avons repéré une joyeuse mosaïque de thalles crustacés endolithiques qui se partagent les surfaces verticales des blocs calcaires en situation ombragée.
Acrocordia conoidea, dont le thalle est vaguement rose, possède des périthèces assez gros (entre 0,5 et 1 mm de diamètre) formant des dômes proéminents partiellement enfoncés dans la roche. L’ostiole central est généralement peu visible. Acrocordia tire son nom de la forme des périthèces dont la coupe longitudinale rappelle un coeur et s’identifie par un caractère propre à ce genre : la structure discoïdale de l’apex des asques. Conoidea dérive de la production de conidies.
Une Bagliettoa le côtoie formant un hypothalle noir dans les points de contact avec Acrocordia. Cette fois, les périthèces rappellent des urnes bien enfoncées dans la roche (entre 0,1 et 0,3 mm de diamètre) bien typiques de ce genre. À l’œil nu ils donnent l’impression de petits points noirs. L’écologie de cette espèce, la dimension des fructifications, la présence d’un hypothalle et la teinte claire du thalle nous ont fait penser à Bagliettoa baldensis, mais la détermination exacte de cette espèce nécessite l’observation au microscope de la coupe des périthèces.

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Fig. 5 : Périthèce proéminent d’Acrocordia conoidea (1) ; P. de Bagliettoa (2) ; P. de Bagliettoa avec involucellum (3).

Nous avons rencontré ces deux lichens dans les murs en pierre sèche de Villardebelle (Hautes-Corbières) à 500 mètres d’altitude, en compagnie de nombreux Collema. Ces derniers sont des lichens gélatineux qui semblent complètement absents dans cette partie de la forêt des Fanges, à notre grand étonnement.
Sur les roches émergeant à peine de la litière, nous avons observé Verrucaria nigrescens et l’algue Trentepohlia aurea avec ses touffes orange qui colonisent également les troncs de sapin.
Dans la partie supérieure du mur, une Cladonia du groupe pyxidata se développe sur les mousses qui recouvrent les pierres. Ses podetia forment des « trompettes de Jéricho » dont les scyphes sont couverts de granulations en plaques.

- Remerciements

Nos remerciements à Thierry Rutkowski pour la magnifique visite ornithologique ; à Daniel Vizcaïno pour la présentation du volet géologique et pour la révision des textes ; à Alain Gaston pour les explications de bryologie ; à Jean Sanègre et Max Marty pour les relevés botaniques.

Textes et illustrations : Enrico Cangini
Conseil et correction : Jean Sanègre

Glossaire

Conidie ou pycnidiospore : spore haploïde (n) produite par les pycnides par mitose et permettant la reproduction asexuée.
Doline : Dépression d’origine karstique de forme plus ou moins circulaire issue de la dissolution de calcaire et gypse.
Lapiaz : érosion superficielle (sillons, cavités, fissures) de la roche karstique due au ruissellement de l’eau de pluie, à l’action des glaciers, au cycle de gel et dégel (gélifraction ou cryoclastie).
Pycnide ou pycnidie  : conidiome globuleux ou piriforme qui produit des conidies (ou pycnidiospores) par mitoses successives. Les pycnides peuvent être superficielles ou se situer à l’intérieur du thalle.
Scyphe  : partie terminale des podetia en forme d’entonnoir typique du genre Cladonia).

pH Subneutres > 7 Neutres ou peu acides 7 – 5.6 Modérément acides 5.6 – 4.9 Acides 4.8 – 4.1 Nettement acides 4 – 3.4
Essence Sureau noir Peuplier Érable plane Orme Noyer Poirier commun Pommier Robinier Tilleul Frêne Érable sycomore Hêtre Aulne Merisier Prunier Chênes Conifères Bouleau
Le bois pourri est plus acide que les écorces de la même essence
La pollution acidifie le support
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Fig. 6 : Profil de la forêt : essences et dépérissement en fonction du substrat et de l’exposition.
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Acrocordia conoidea, périthèces et pycnides (petites taches noires)
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Acrocordia conoidea, détail des périthèces (le trou d’un ostiole est visible)
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Bagliettoa baldensis ?
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Cladonia pyxidata, détail des scyphes
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Hypogymnia physodes, exemplaire partiellement humide tombé des branches
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Phlyctis argena (blanc) et Chrysothrix candelaris (vert)
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Physcia aipolia
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Xanthoria parietina
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Melanohalea elegantula
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Parmotrema perlatum sur tronc pourissant au sol
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Parmelia sulcata
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Parmelia saxatilis
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Pertusaria amara
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Trentepohlia aurea, algue
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Pseudevernia furfuracea, détail des lobes portant des isidies
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Ramalina farinacea
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Melanelixia subaurifera

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