Sortie lichens au Bois de las Mounjos (Villarzel-du-Razès) du 19 janvier 2014

Nous avons exploré une petite lande entourée par la chênaie à environ 370 mètres d’altitude, près du sommet de la Malepère. L’accès se fait par la D18 au niveau de la crête qui sépare le Rec Grand du ruisseau de la Combe.

Nous y avons étudié au moins 19 espèces corticoles, 6 terricoles-muscicoles et un champignon parasite de lichens. Une deuxième visite plus approfondie à permis de compléter la liste des espèces décrites.

La végétation

La lande se compose de nombreux chaméphytes héliophiles et thermophiles qui se rattachent à l’étage bioclimatique subméditerranéen : Genista scorpius, Thymus vulgaris, Thymus polytrichus, Helianthemum nummularium, Fumana ericoides, Dorycnium pentaphyllum.

Trois cistes sont également signalés : Cistus albidus (indifférent au substrat), Cistus salviifolius (faiblement acidophile) et Cistus monspeliensis (nettement acidophile).

L’acidification du substrat dériverait de la présence d’argiles de décarbonatation issues du lessivage des sols par le ruissellement de l’eau de pluie. La Bruyère arborescente (Erica arborea) y trouve bien sa place avec la Bruyère à balais (Erica scoparia), le Genêt à balais (Cytisus scoparius) et Teucrium scorodonia ; ces végétaux sont inféodés aux substrats pauvres en carbonate de calcium.

La Corroyère (Coriaria myrtifolia) et le Genêt commun ou Spartier (Spartium junceum) semblent souligner la composition marno-argileuse du substrat. Une Poacée, Bromus phoenicoides, forme des touffes qui persistent durant l’hiver.

Le manteau pré-forestier qui entoure la clairière se compose du Troène (Ligustrum vulgare), de l’Églantier (Rosa sp.), de ronces (Rubus sp.), de l’Euphorbe des bois (Euphorbia amygdaloides).

Dans la formation boisée, le Chêne vert (Quercus ilex) est dominant en peuplements denses, uniformes et assez sombres qui s’accompagnent par endroit du Chêne blanc (Quercus humilis).

Conditions écologiques

La partie sommitale de la Malepère est caractérisée par des milieux en mosaïque dominés par des taillis de chêne et des landes dérivées de la déprise agricole. Le long des versants, les milieux fermés laissent graduellement la place aux cultures : légumineuses et céréales dans le secteur sud-occidental et nord-occidental ; vignoble sur les pentes qui dominent la vallée de l’Aude.

Du point de vue de la flore lichénologique, la station est dominée par des espèces héliophiles et photophiles de l’étage mésoméditerranéen qui profitent d’une lisière préforestière abritée et bien ensoleillée. On remarque aussi des taxons indicateurs d’une certaine humidité atmosphérique, effet des entrées atlantiques et de la convergence d’influences climatiques contrastées (formation de brouillard).

DESCRIPTIF

Analyse d’une branche de Chêne blanc

En suivant les ramifications à partir des jeunes branches secondaires nous avons identifié les premières espèces appartenant aux peuplements pionniers héliophiles.

Physcia adscendens et P. tenella forment des manchons autour des ramifications de faible diamètre (<1 cm). Ce sont deux espèces foliacées plutôt nitrophiles qui occupent la canopée mais aussi les arbustes situés en lisière des bois et sur les bordures des voies. On peut les confondre facilement à cause de leur thalle cilié et des réactions chimiques identiques, sauf que P. adscendens possède des lobes en forme de « capuchons » visibles à l’oeil-nu.

Une troisième espèce assez proche les côtoie, il s’agit de Physcia leptalea dont les thalles ciliés sont pourvus d’apothécies.

Nous avons aussi repéré un exemplaire de Physcia aipolia dont le thalle, très riche en apothécies à disque pruineux, verdit un peu à l’eau et présente des macules blanches.

Fig. 2 : Physcia aipolia dont le thalle pourvu de macules blanches est un peu verdissant à l’eau.

Sur la branche principale, Lecidella elaeochroma forme des peuplements répandus donnant une mosaïque de thalles crustacés entourés par des hypothalles noirs et parsemés d’apothécies lécidéines noires.

Nous remarquons d’emblée la rareté du genre Lecanora bien reconnaissable par les apothécies lécanorines. Seulement de rares L. chlarotera font leur apparition en association avec Lecidella.

La présence de nombreux lichens nous permet de continuer la classification des différentes morphologies du thalle.

Parmi les fruticuleux nous observons Usnea sp., Ramalina fastigiata avec sa typique touffe hémisphérique pourvue d’apothécies terminales, Ramalina farinacea dont les lanières filamenteuses et allongées portent des soralies farineuses, Evernia prunastri avec ses lanières enroulées vers la face inférieure blanchâtre.

Xanthoria parietina se distingue par ses thalles foliacés nettement jaunes. Nous effectuons à titre d’exemple la réaction K+ rouge violet du cortex supérieur.

Fig 3 : Les soralies de Parmelia sulcata se développent à partir des pseudocyphelles.

Parmotrema perlatum nous permet
d’aborder facilement le thème de la
reproduction végétative grâce à l’exemple des
soralies en forme de « colliers de perles » sur la
bordure des lobes.

Nous remarquons enfin des taches couleur fuchsia. Il s’agit d’Illosporopsis christiansenii, un champignon qui parasite le thalle de Physcia et de Xanthoria.

Une Flavoparmelia méridionale

Le Chêne prospecté est recouvert par de grands thalles de Flavoparmelia caperata qui semble contrariée par la nette exposition à la lumière. Très vite nous apercevons des nuances ; un sujet porte des sorédies regroupées en masses sphériques et des lobes très adhérents à l’écorce. La réaction de la médulle aux réactifs chimiques confirme Flavoparmelia soredians qui est K+ jaune devenant progressivement rouge.

A l’échelle nationale, ce lichen montre une distribution méridionale plus marquée et localement une préférence pour les petites branches ensoleillées de chêne. Dans les îles britanniques, sa distribution limitée au sud de l’Angleterre confirme encore une fois la tendance générale.

L’exploration d’un Chêne vert

Les ramifications internes d’un arbrisseau de Chêne vert dévoilent une certaine hétérogénéité.

Hypogymnia physodes aux reflets gris métalliques se reconnaît par des lobes dilatés, d’aspect charnu se recouvrant partiellement. Chaque lobe porte une seule soralie, parfois
absente.

A son coté nous observons Parmelia sulcata, Evernia prunastri et Melanelixia subaurifera dont la médulle est mise en évidence par simple abrasion du cortex avec l’ongle. Cette particularité permet de différencier Melanelixia des autres genres à thalle vert cuivre.

Usnea  : une détermination désespérante

Des thalles fruticuleux en touffe buissonnante rappellent une espèce déjà vue sur le Chêne pubescent. Il s’agirait probablement d’Usnea cornuta mais nous avons des doutes.

Trois éléments suggèrent une analyse plus poussée : la variabilité de cette espèce, son affinité avec d’autres taxons proches et les formes morphologiquement différentes des sujets juvéniles repérés.

L’examen du thalle montre de nombreuses fibrilles et des papilles sur le tronc principal non fovéolé (voir fig. 11).

Les soralies sont nombreuses et occupent les branches secondaires sur lesquelles elles forment des plaques confluentes dont le diamètre dépasse la moitié de la section des ramifications. Ces dernières sont resserrées à la base. La médulle est lâche et blanche à réaction P+ jaune orangé et K+ rouge orangé.

La détermination du genre Usnea est très délicate à cause de l’identification et de l’interprétation de nombreuses structures anatomiques presque imperceptibles. De nombreux caractères sont à observer :

• Port (retombant ou en touffe dressée) ;

• Tronc principal fovéolé ou non ;

• Ramifications secondaires resserrées à la base ou non ;

• Présence/absence de fibrilles et papilles ;

• Présence/absence d’isidiomorphes et d’isidiofibrilles ;

• Teinte du point d’attache (noir chez U. glabrescens) ;

• Consistance et couleur de la médulle (souvent blanche, jaune chez U. flavocardia, rose chez U. ceratina) ;

• Teinte de l’axe central (rougeâtre chez U. rubicunda) ;

• Organisation des branches secondaires (en arête de poisson chez U. dasypoga) ;

• Présence/absence de soralies, d’isidies et leur disposition sur les branches (éparses, terminales)

• Réactions chimiques (on remarque la présence de nombreux chémotypes).

En conclusion, nous avons l’impression que certains caractères semblent intermédiaires entre U. cornuta et U. esperantiana à ramifications terminales souvent courbées-crispées.

Fig 4 : Usnea sp. : les soralies sur les ramifications secondaires.

Problèmes d’identification

Dans ce mélange de lichens nous remarquons un thalle légèrement plus clair : l’analyse à la loupe nous révèle Pseudevernia furfuracea, espèce proche d’Evernia prunastri.

Le spécimen est peu développé mais laisse également apercevoir les caractères anatomiques nécessaires à l’identification (voir fig.5, 6, 7).

Les deux lichens, sous le nom de « mousse de chêne », ont fait l’objet d’utilisations diverses et variées : embaumement des momies, teinture, examens d’allergologie, (voir fig. 8). Dans les forêts de résineux d’Auvergne ils ont été ramassés de façon intensive entre 1946 et 1970 et utilisés comme fixateurs pour la parfumerie.

Pseudevernia furfuracea ne semble pas coloniser le creux de la vallée de l’Aude entre Limoux et Carcassonne où la moyenne thermique annuelle est plus élevée et la pluviosité inferieure. Il s’agit pour l’instant, de notre seule station.

Elle forme une association photophile et aérohygrophile assez répandue avec les espèces précédemment citées : le Pseudevernietum furfuraceae qui peut donner des formes appauvries à l’étage mésoméditerranéen.

Fig 5 : E. prunastri avec lanières plus souples vert jaunâtre, P. furfuracea à thalle plus rigide gris pâle

Fig 6 : E. prunastri à face inferieure blanche, P. furfuracea avec tache foncée à la base de la face inférieure. Réaction K+ jaune dans les deux espèces.

Fig 7 : E. prunastri avec soralies marginales (S), P. furfuracea avec isidies en forme de bâtonnets cylindriques (I). Attention aux sujets juvéniles de P. furfuracea qui sont peu isidiés.

La réorganisation actuelle de la systématique, conséquente au développement de la classification phylogénétique, à permis d’éclater le genre Collema en Rostania, Enchylium, Lathagrium.

QUESTIONS / REPONSES

Nous avons effectué la sortie avec la participation des élèves du lycée agricole Charlemagne de Carcassonne qui nous ont posé plusieurs questions. Nous essayons d’y répondre.

• Jusqu’à quelle altitude les lichens peuvent-ils vivre ?

Les lichens sont des organismes très résistants aux contraintes écologiques et climatiques ; certains supportent la sécheresse prolongée, le froid intense et la pollution. Ils colonisent des contrées normalement

défavorables à la flore dans les régions arctiques et antarctiques ainsi que les sommets des montagnes au-dessus de la limite de la végétation. Des lichens ont été récoltés à 4700 mètres sur le Mont Blanc.

Nous ne savons pas si les plus hauts sommets du monde (non recouverts par la glace) sont colonisés par des lichens. Cette réponse mériterait d’être développée.

• Y a-t-il des lichens toxiques ?

Oui. En France il y a deux espèces toxiques : Letharia vulpina qui se développe à l’étage alpin (Alpes et Pyrénées), utilisé pour empoisonner loups et renards et Vulpicida pinastri qui pousse sur les résineux (mélèzes et pins) à l’étage montagnard et subalpin.

• De quelle façon la chute des feuilles pendant l’hiver peut-elle modifier la composition des lichens ?

La composition de la flore lichénique d’un feuillu caducifolié peut différer partiellement de celle d’un feuillu à feuilles persistantes. Par exemple une forêt de Chêne pubescent permet des fluctuations de la lumière dans le sous-bois entre l’hiver et l’été, tandis que l’éclairement d’une chênaie verte est bien plus constant.

La transformation radicale et permanente d’un milieu forestier à la suite d’une coupe à blanc est responsable de l’évolution de la flore lichénique souvent dégradée en faveur de communautés photophiles.

Des perturbations répétées (coupes d’éclaircissement) ou des accidents climatiques peuvent détériorer l’ambiance forestière des anciennes forêts et induire la disparition des lichens sciaphiles et aérohygrophiles. Ces communautés, liées à un microclimat très stable, nécessitent une longue continuité forestière (humidité et luminosité constantes du sous-bois sombre et protégé par les frondes) et peuvent facilement régresser en faveur d’espèces photophiles plus résistantes aux fluctuations des conditions écologiques.

• La reproduction sexuée ressemble-t-elle à celle des champignons non lichénisés ?

Oui. Le cycle reproductif est le même, selon que le symbionte est un ascomycète ou un basidiomycète. Les lichens produisent des spores à l’intérieur de fructifications parmi lesquelles certaines ressemblent à des pézizes en miniature.

La reproduction végétative s’exprime à travers deux modalités :

• Par bouture : le dessèchement du thalle au cours de l’été favorise sa fragmentation par écrasement et donc la dispersion des fragments.

• Par clonage : la production, scission et dispersion de propagules contenant les tissus du champignon et la couche algale (isidies, schizidies, sorédies).

• Endommagent-ils les arbres sur lesquels ils se développent ?

Apparemment non. Les rhizines permettent aux espèces foliacées de s’accrocher au support sans pénétrer à l’intérieur des tissus végétaux et des cellules à la différence de certaines espèces végétales (Gui) et des champignons parasites (Polypores). Donc les lichens corticoles sont des espèces épiphytes qui se servent des écorces comme support.

Toutefois, dans les milieux humides comme les forêts tropicales, les lichens fruticuleux et foliacés peuvent envelopper complètement les arbres. Dans certains cas, nous pensons qu’ils pourraient empêcher la photosynthèse chlorophyllienne au niveau des parties vertes.

Ceci dit, il existe aussi des lichens crustacés endophléoles qui pénètrent dans l’écorce et fusionnent avec elle. Cette réponse mériterait d’être développée.

• Favorisent-ils l’érosion de la roche ?

Partiellement. Les lichens crustacés endolithiques pénètrent dans les roches carbonatées qu’ils dissolvent par le biais des acides lichéniques. La zone externe du thalle qui continue son expansion affaiblit la surface de la roche tandis que la partie centrale du lichen définitivement installé protégerait le support de l’érosion. Des expériences scientifiques sur les parois calcaires des Alpes orientales ont montré qu’après une dizaine d’année les surfaces dénudées étaient plus érodées que les surfaces lichénisées proches.

Rédaction, photogrphies, schémas : Enrico Cangini
Conseil et correction : Jean Sanègre

GLOSSAIRE

• Argile de décarbonatation (ou décarbonatée) :
  argile dérivée de la dissolution du carbonate de calcium par l’eau, ce qui provoque l’accumulation de sédiments non solubles.

• Chémotype (ou race chimique) :
  au sein d’une espèce, des sujets ou des populations sont parfois caractérisés par une variation des acides lichéniques métabolisés. Ils réagissent donc différemment aux réactifs chimiques (P± rouge).

• Complexe :
  lichen formé par un thalle primaire foliacé (disparaissant ou persistant) et un thalle secondaire en forme de podétions ressemblant à des trompettes ou ramifiés en buisson (Cladonia).

• Fibrille :
  courte ramification (filament de 3 mm
  max.) qui permet d’augmenter la surface
  photosensible (Usnea)

• Fovéolé :
  présentant des fovéoles, c’est à dire
  des dépressions sur la surface de l’axe
  principal.

• Isidiofibrille :
  fibrille dérivée de l’évolution d’isidiomorphes qui a développé un cordon axial (Usnea subfloridana).

• Isidiomorphe :
  structure typique des Usnea ressemblant à une isidie (sans en avoir la même fonction) qui se développe à partir de la médulle et prend la forme d’une excroissance visible sur le cortex.

• Lécanorine :
  apothécie dont le rebord a la couleur du thalle, apparaissant ainsi différent du disque ; typique du genre Lecanora. Il possède donc des algues.

• Lécidéine :
  apothécie dépourvue de cellules algales, dont le rebord possède la même
  couleur que le disque de la fructification ; typique du genre Lecidea.

• Papille :
  petite protubérance sur les branches d’Usnea qui peut évoluer en sorédie.

• Pseudocyphelle :
  déchirure du cortex supérieur en forme de saillie laissant entrevoir la médulle. Lieu d’origine des soralies, les pseudocyphelles permettraient des échanges gazeux avec l’atmosphère.

• Pycnide (ou conidiome) :
  structure ressemblant à un périthèce et produisant des conidies par mitose (multiplication végétative). Dans les Cladonia ils sont visibles sur le rebord des scyphes ou sur les terminaisons des podétions.

ANNEXES

Galerie photographique

Nostoc, algue cyanophycée

Cladonia fimbriata

Lepraria sp.

Cladonia furcata

Phlyctis argena

Cladonia foliacea subsp. endiviifolia

Collema tenax

Xanthoria parietina

Trentepohlia aurea, algue chlorophycée

Usnea cornuta  ?, réactions colorées sur la médulle et cordon axial

Physcia aipolia, apothécies et pruine blanche

Physcia tenella, lobes ciliés

Flavoparmelia soredians

Ramalina farinacea et Flavoparmelia caperata

Usnea cornuta ?, ramifications et soralies

Cladonia rangiformis, podetia en peau de girafe, aisselle percée et pycnides

Usnea esperantiana ?

Illosporopsis christiansenii sur Physcia tenella ****************************

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